Кодон-аминокислотное
соответствие и его природа. Стереохимическая
гипотеза. Определение
числа аминокислот и значений вырожденности кода. Правила отбора для
кодон-аминокислотного соответствия. Постулат по адресу
http://gencodigra.narod.ru
Инвариантность Генкода.
Предлагаемая модель не оставляет места для креационистских
толкований о происхождении Генетического Кода.
============================================
Новая редакция 28 декабря 2007 г.
.
Почта.
ВВЕДЕНИЕ.
Общепринятые гипотезы формирования и
свойств Генетического кода – стереохимическую гипотезу, гипотезу эволюционного формирования и
гипотезу случайного замораживания неоднократно критиковали. Обзор приведён в
работе В.Гусева (ссылка ниже). Идея о случайном замораживании вообще не
состоятельна. Как показано ниже, случайности в кодон – аминокислотном
соответствии нет и быть не может: таблица распределения аминокислот по кодонам
имеет ряд симметрий и арифметических закономерностей, а при случайном
распределении это маловероятно.
Соответствие, возникающее только на основе физико-химических параметров, вообще
говоря, не может быть определённым, - оно будет зависить от внешних условий и
приведёт к неоднозначности кодирования. Соответствие, вероятнее всего, определяется, в первую очередь, стереохимическими
характеристиками партнёров.
Формирование
и развитие механизмов рибосомных синтезов с участием молекул-посредников
основано на соблюдении именно физико-химического и структурного принципов
соответствия функциональных групп аминокислот и азотистых оснований.
Предположение о
детерминированном Генетическом коде (ГК) высказано в работе В.А. Гусева Victor A.Gusev & Dirk Schulze- Makuch, Physics of Life Reviews, v.1, dec. 2004, 202 – 229: «генетический код не
является продуктом ни химической, ни предбиологической эволюций10 – химические структуры 4-х нуклеотидов, 20-ти
канонических аминокислот и отображение множества триплетов на множество
аминокислот детерминированы, также как
детерминирован набор элементарных частиц и химических элементов самим актом
рождения наблюдаемой Вселенной»11
Однако, такой глобальный детерминизм требует подробного
рассмотрения. Выяснение природы кодон-аминокислотного соответствия, как основы
Генкода, позволит понять истоки
действующих закономерностей и выделить
категорию аргументов во взаимодействующей системе молекул аминокислот и
азотистых оснований.
Кодон-аминокислотное соответствие, как основа ГК, детерминировано в том
смысле, что состоит из отдельных частных детерминант. Код проявился
автоматически для четырёхбуквенной символьной последовательности и отобранного
в процессе эволюции белков набора 20 протеиногенных аминокислот. Свойства этого
набора и свойства символьной последовательности регламентировали предельно
возможное число аминокислот значением 20 – 22 и определили кодон - аминокислотное
соответствие.
Основной
постулат в ряду протеиногенных аминокислот.
Основанием для постулата послужили следующие, скорее структурные,
соответствия АК и азотистых оснований кодонов:
- «Управляющая» функция СН2-групп радикалов АК определяет
разделение АК на два семейства.
Семейство компактных АК с вырожденностью кода 4 = 2 + 2 и 6 =
4 + 2. Это G, A, S, P, V, T, L и, стоящий особняком, R. Восемь АК.
Семейство с вырожденностью кода 2 (также 3 и 1): F, Y, C, W, H, Q, I, M, N, K, D, E. и в это же семейство включены, как
имеющие дополнительную вырожденность 2,
аминокислоты L, S, R. Пятнадцать АК.
- Построение кругового Генетического кода (новой
формы) позволяет графически выделить семейства. Так, в центральном круге
оказываются компактные АК с вырожденностью кода 4 и 6, во внешнем – с
вырожденностью 2 (также 3 и 1).
- Компактные АК оказываются в квадруплетах с
азотистыми основаниями, имеющими минимальное значение внутренней энергии.
Обозначим суммарные молекулярные массы ( на
рисунке внешний круг закрашен бирюзовым
и зелёным, внутренний – жёлтым):
радикалов АК внешнего
круга через R(2),
ядер АК внешнего круга
через Я(2),
радикалов АК внутреннего
круга через R(1),
ядер АК внутреннего
круга через Я(1).
Тогда на основании приведённых фактических
данных можно предложить следующее:
отношение
разности молекулярных масс радикалов АК с вырожденностью кода 2 и 4 к разности
соответствующих молекулярных масс ядер (пептидных группировок) равно отношению
чисел этих АК. Это формулировка постулата в общем виде.
{R(2) – R(1)}/{Я(2) – Я(1)} = N(2)/N(1) = 3/2.
Из
этого соотношения получается система трёх уравнений, показанных ниже.
Последующие арифметические свойства групп аминокислот (АК) в таблице Генкода (ГК)
приобретают больший смысл и наглядность при использовании таблицы ГК в круговой
форме, предложенной мной ранее (3).
Белки содержат компактные АК: G, A, S, P, T, V, L. Предварительно примем вырожденность всех 20-и АК
равной двум. Тогда при такой однородной вырожденности каждая АК «займёт» два
полуквадруплета.
Образуем некоторый параметр m следующим образом:
определим суммарную молекулярную массу семи компактных АК (G, A, S, P, T, L, V) в семи полуквадруплетах.
С учётом половинной массы ядра значение
параметра определим как m = 37*7 = 259. Это приведённая суммарная молекулярная масса
компактных АК.
Из соотношения «3/2», в частности, следует:
разности суммарных
массовых чисел радикалов и ядер АК с вырожденностью 2 и АК с вырожденностью 4 =
2 + 2 кратны приведённой суммарной молекулярной массе компактных аминокислот.
В соответствии с формулировкой постулата:
R(2) – R(1) = 3m,
Я(2) – Я(1) = 2m,
Я(1) – R(1) = 1m.
Из
системы уравнений последовательно получим соотношения:
Я(2) = R(2).
Так как Я(1) = 74*8 = 592, то для Я(2) получим значение 1110 и для R(1) так же 1110.
Для
восьми АК внутреннего (жёлтого) круга Я(1) = 74*8 = 592 и с учётом значения m = 259 получим для R(1)
из третьего
уравнения системы
R(1) = 333.
Предлагаемый
постулат позволяет вычислить наблюдаемые в таблице ГК молекулярные массы групп
АК, используя только числовое значение молекулярной массы ядра (пептидной
группировки m = 74) и число компактных АК n = 7. R(1) = 333, R(2) = 1110, Я(1) = 592 и Я(2) = 1110 соответствуют значениям совремённой версии
Генкода. Более того, молекулярная масса
ядер АК внешнего круга определяет число кодирующих позиций (пар кодонов): 1110/74 = 15. Из 16 полуквадруплетов
занятыми АК оказываются только 15, а одна позиция вакантна. Это
некодирующая пара кодонов – известный «stop».
Основной постулат можно условиться считать
седьмым правилом отбора.
"""
СВОЙСТВА
СИМВОЛЬНОЙ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ.
Если имеется символьная
последовательность, например из четырёх символов U, C, A, G (…AUUCGUAAUCGGA…), то свойства таблиц из символов определятся размером кодового
слова. Кодовые слова могут быть
сопоставлены любой группе объектов.
Если эта группа объектов неоднородна,
то и сопоставление будет иметь неоднородную кратность. Установленное
соответствие будет кодом, в частности, Генетическим.
Свойствами таблицы определится число кодируемых объектов, вырожденность
кода и «кодон – объектное соответствие».
Существует несколько вариантов записи
«кодон – объектного» соответствия: прямоугольная таблица совремённой версии
Генетического кода (ГК), ромбический вариант, круговая диаграмма, некоторые
более сложные пространственные построения. Таблицу (удобнее всего!) составляют
из квадруплетов, именуемых первыми двумя буквами трёхбуквенных позиций, когда
мультиплетность кода равна 3.
В случае различия символов по свойствам
можно присвоить символам последовательности произвольные числовые параметры,
например, 1, 2, 3, 4. Если условиться, что параметр имени квадруплета равен
сумме параметров входящих в него символов, то таблица будет иметь распределение, соответствующее этим параметрам . Не
нарушая общности, символы U, C, A, G можно считать азотистыми основаниями
и присвоить им значения сил оснований
по Румеру (2) или коррелирующие с ними внутренние энергии азотистых оснований.
Значения энергий получены для имён (первые
две буквы – символа) квадруплетов приближенно методом оптимизации геометрии MM+ ( HyperChem 5 ) и показаны в
произвольных единицах (Рис. 1).
По Румеру (2) силы оснований: d(C)
= 4, d(G) = 3,
d(A) = 2,
d(U) = 1. Силы дублетов находятся
как суммы, а это приводит к ложным симметриям из-за предположения об
аддитивности. Поэтому лучше использовать для имен квадруплетов «СИЛЬНЫЙ» и
«СЛАБЫЙ» (Рис. 2).
Рис. 1.
Рис. 2.
Из таблиц квадруплетов следует: символьная
последовательность способна выделить из группы объектов, по крайней мере, две
подгруппы. БЕЗОТНОСИТЕЛЬНО К
ПРИРОДЕ ОБЪЕКТОВ! Одну, n объектов – соответствующую квадруплетам с
высокой энергией ( 45.9 –
98.9 ), другую, m объектов, соответствующую квадруплетам с низкой энергией ( 38.4 – 43.7 ). В первую подгруппу (бирюзовые квадруплеты) попадёт 8 квадруплетов не зависимо от выбора в
качестве параметров энергии, или силы оснований, во вторую (желтые квадруплеты) – также 8 квадруплетов. Неопределённость в отношении
квадруплетов GU,
UG, UU может быть частично устранена для UU: по силам оснований и по энергии он
относится к первой подгруппе*. В отношении
GU, UG (энергии: 42.1 и 42.6, соответственно)
смотрите ниже.
Предположим самое простое: «объект – кодонное»
соответствие проявляется (именно, ПРОЯВЛЯЕТСЯ, как, например, Закон Ома, как только есть заряды, ЭДС
и проводник) при «контакте» объекта с участком
символьной последовательности, или её фрагментом ( по принципу « подходит – не
подходит» ). В случае триплетного кода контакт с двумя или тремя символами –
буквами.
Предположим далее, что взаимное
распознавание кодон – АК осуществляется в два этапа: во первых, по
специфическому биполярному основанию аминокислоты идентифицируются именно
молекулы АК из многообразия молекул субстрата, во вторых - идентифицируются отдельные молекулы АК.
Таким образом первоначально превалирует
тенденция к кодированию двумя первыми буквами – двумя нуклеотидами.
âââ
Свойство сортировки
заложено в самой символьной последовательности. Проявляется это свойство
при установлении числа различающихся
символов, размера кодового слова
и идентифицируется таблицей.
"""
ЧИСЛО КОДИРУЕМЫХ ОБЪЕКТОВ.
ПРИМЕНЕНИЕ АЛГЕБРАИЧЕСКОГО ФОРМАЛИЗМА К АМИНОКИСЛОТАМ. ПРОБЛЕМА 20-и АК.
Рассмотрим регулярную последовательность символов U, C, A, G, характеризуемую шагом h. Кодируемая
группа состоит из N объектов a(i) и b(j). Условимся о
свойствах этих объектов: и a(i), и b(j)
избирательно соответствуют (кодируются) наборам букв последовательности. В этой группе:
m объектов a(i), размер (длина) которых приблизительно равна шагу последовательности h,
L » h,
n объектов
b(j), размер (длина) которых приблизительно
равна 2h
h < L » 2h.
Размером
объекта b(j) определится кратность кодового
слова ( набора букв из последовательности U, C, A, G ). При выбранных условиях код оказывается ТРИПЛЕТНЫМ, по
крайней мере, для объектов b(j).
Для кодирования объектов a(i) достаточно двух букв. (Рис. 3)
В стандартной таблице четырёхбуквенного (
пока не генетического! ) кода (4^3 = 64 буквенных триплета – позиции) m объектов из a(i) займут по четыре триплета
(кодирование именем квадруплета), то есть будут иметь вырожденность
кодирования, равную четырём.
Рис. 3.
Рассмотрим предварительно случай с
возможными значениями вырожденности 1, 2, 3 и 4*** для всей группы. Кодирование,
а, следовательно, и декодирование (чтение, перевод ) для обеспечения смысловых
результатов должно быть непрерывным, последовательным и включать сигналы начала
и окончания процесса**.
Запишем: m объектов из a(i) с вырожденностью 4 займут 4m позиций из 64-х.
На долю
объектов из b(j) останется
n' = 64 – 4m позиций (триплетов).
Число
объектов из a(i) и b(j) N = m + n.
Тогда для общего числа
позиций (64): v(m)*m + v(n)*n = 64, где v(m) и v(n) – значения
вырожденностей кода для a(i) и b(j), соответственно.
Поскольку значение v(m) = 4 «использовано», то для v(n) примем среднее
из оставшихся, 1, 2, 3. То есть V(n) = 2.
Из простой
системы 4m + 2n = 64
m + n = N 5,
получим соотношение для числа кодируемых объектов:
âââ N = 32 - m
6,
n и m связаны соотношением m + n/2 = 16 7.
Полученные результаты
согласуются со свойствами
четырёхбуквенной символьной последовательности с триплетным кодовым
словом. Сопоставим компактные объекты,
кодируемые двумя буквами (m штук с
размером L » h) квадруплетам с низким значением энергии.
Поскольку для этой подгруппы объектов кодирование двухбуквенное, то число
квадруплетов будет равно числу объектов:
m = 8, (Рис. 8 и 9). В m включён квадруплет GU по значению энергии (42.1).
Рис.4.
Сопоставление распределения энергий квадруплетов со значениями
вырожденностей в совремённой версии универсального генетического кода приводит
к симметриям как для аминокислот, так и для нонсенс-кодонов (Рис. 4).
Квадруплет AC кодирует Треонин (Т). Но учитывая существование конформера
молекулы Т с
внутримолекулярной водородной связью, вполне логично принять для вырожденностей
каждого из Треонинов (T(h) и Т) значение 2.
Симметрично расположены и нонсенс-кодоны “stop” и “start”. Так в квадруплете Валина (GU) один из кодонов бывает стартовым, Метионин (M) может занимать позицию AUA, Триптофан (W)
позийию UGA.
По формуле 6
общее число кодируемых объектов N = 32 – 8 =
24. Оставшиеся 8 квадруплетов
могут быть заняты подгруппой из 16-и объектов (n = 24 – 8 = 16). Эта подгруппа
состоит из n объектов,
размер которых h < L » 2h, и допускает вырожденность
кода 1, 2, 3. Средняя
вырожденность V(n) = ( 1 + 2 +
3)/4 = 2 и в каждый квадруплет попадёт
в среднем по 2 объекта этой подгруппы.
"""
==================================================================================
ПРАВИЛА ОТБОРА ГЕНЕТИЧЕСКОГО КОДА.
Вариант таблицы Генетического кода.
Рис. 5.
Свойства
символьной последовательности и соотношения между размерами объектов
кодирования и кодовыми словами (кодонами) позволяет сформулировать первые два
правила отбора.
ПЕРВОЕ ПРАВИЛО ОТБОРА: При
триплетном кодировании четырёхбуквенной
символьной последовательностью таблица этих символов «выделяет» из множества
максимум 24 объекта и сортирует их по размерам с различной вырожденностью кода в
отношении один к двум (m/n = ½).
ВТОРОЕ ПРАВИЛО ОТБОРА: Подчиняясь единому универсальному алгоритму кодирования ( старт ’ запись ’ стоп ’ старт ’ чтение ’ стоп ), четырёхбуквенная последовательность азотистых оснований кодирует 20 протеиногенных аминокислот и распределяет их по квадруплетам с высокой и низкой энергией. Квадруплетами с низкой внутренней энергией кодируются 8 «компактных» АК с радикалом, расположенным над ядром молекулы.
Анализ
функциональных групп АК и азотистых оснований приводит к третьему и четвёртому
правилам отбора.
Третье правило отбора (ДВУХБУКВЕННОЕ КОДИРОВАНИЕ). Положение аминокислоты в
квадруплете определяется количеством СН2-групп в аминокислотном остатке (радикале), то есть длиной
цепочки, соединяющей функциональную часть радикала с основанием молекулы
(ядром). Аминокислоты C,J,N,D,H,F,Y кодируются верхними парами кодонов типа XYU, XYC; аминокислоты Q,K,E,M,W – нижними, типа XYA, XYG (Рис. 6). Третий нуклеотид пары кодонов
(C, U и A, G) для АК каждой группы определяет
положение АК в квадруплете. Кодирование, таким образом, ДВУХБУКВЕННОЕ. Как следствие: легко показать, что предельно возможное
число кодируемых объектов 24.
Аминокислота не различает U или С, А или G в третьей позиции кодона. Отличает лишь их пары, имеющие различный размер.
Кодоны AUA, AUG и UGA, UGG являются
исключением из того правила – кодирование Изолейцина (AUA) и редкое кодирование Селеноцистеина (UGA). Возможно это более поздние
эволюционные корректировки Природы.
ЧЕТВЁРТОЕ ПРАВИЛО
ОТБОРА (О ВЫРОЖДЕННОСТИ «6»). Молекулы Серина (S), Лейцина (L) и Аргинина (R) принадлежат к группе АК с вырожденностью кода 4, но имеют цепочки из СН2-групп.Так как Серин содержит одну СН2-группу, то он может дополнительно кодироваться верхней парой
кодонов XYU,
XYC. Аргинин содержит три СН2-группы и дополнительно может кодироваться нижней парой кодонов XYA, XYG. Лейцин, в дполнение к СН2-группе, имеет в цепочке ещё и группу СН и, поэтому, дополнительно кодируется нижней парой кодонов. Причина этой закономерности в
стереохимических свойствах аминокислот и кодонов. Смотрите ниже Таблицы 1 и 2,
и рисунки 6, 7 и 8.
ТАБЛИЦА 1.
ТАБЛИЦА 2.
Примеры установления соотношений.
Аспарагин. Нуклеотиды квадруплета АА.
Рис. 6. Рис.
7.
Рис. 8.
ПЯТОЕ ПРАВИЛО ОТБОРА. Кодон-аминокислотное
соответствие для аминокислот этих групп может быть установлено по эвристическим
правилам… Это изящный
трюк или пища для размышлений? Случайное совпадение для двух групп аминокислот?
Маловероятно!!! Шестое правило смотрите после
эвристических.
"""
ЭВРИСТИЧЕСКИЕ ПРАВИЛА.
Установить кодон-аминокислотное
соответствие можно, пользуясь эвристическими правилами последовательно для двух групп кодонов
– внутреннего и внешнего кругов (Рис. 5). Для этого расположим малые аминокислоты G, A, S, P, V, T, L, R по возрастанию молекулярной массы в квадрате 3х3 по часовой стрелке через одну клетку (Рис.
9). Размещение через клетку обусловлено
тем, что эти АК занимают как два верхних кодона, так и два нижних, имея
вырожденность кода 4. Затем «прочтём» и получим
последовательность G,S,A,P,T,V,R,L. Глицин G кодируется
квадруплетом GG.
Расположим полученную последовательность в секторах внутреннего круга, как
показано на рис. 9. Полученное кодон – АК соответствие совпадает с генетическим
кодом.
Рис. 9.
К аминокислотам C,J,N,D,H.F,Y (n = 1) применимо похожее правило: расположим АК в порядке возрастания
молекулярной массы в квадрате 3х3, но не через клетку, а подряд (Рис.10),
так как вырожденность в этом случае 2.
Показанная на рисунке 10 последовательность ходов так же приводит к
верному кодон-АК соответствию. Свободную позицию AG может занять Серин (S) или Лейцин (L).
Рис. 10.Рис
"""
ШЕСТОЕ ПРАВИЛО ОТБОРА. (Оно должно
ответить на вопрос о роли функциональной части аминокислотного остатка в АК –
кодонном соответствии).
Расположим
функциональные группы радикалов АК (аминокислотных остатков) в соответствующих
аминокислотам позициях таблицы Генетического кода (Таблица 3). В таблице синими буквами обозначены нуклеотиды,
красными – аминокислоты. Для АК Гистидина (Н),
Триптофана (W), Аргинина (R) и Серина (S) показаны двойные и полуторные связи циклов, гетероциклов и
квазицикла. Как показано выше, верхним парам кодонов соответствуют аминокислоты
с одной группой СН2, нижним – с двумя и более группами СН2.
Отметим предварительно, что Серин (S), Треонин (T) и Глютаминовая кислота (E) имеют конформеры с
внутримолекулярной водородной связью (прогр.
HyperChem 5).
Таблица 3.
Анализ таблицы приводит к следующим её
особенностям:
1.
Нуклеотиду U во втором положении кодонов XUZ (первый столбец квадруплетов) соответствуют АК с двумя группами СН3 у функциональной части радикала, Метионин (M) (-S—CH3) и Фенилаланин (F). Квадруплеты UU, CU, AU, GU.
2.
Этому же нуклеотиду U в первом положении кодонов UYZ (первая строка квадруплетов)
соответствуют АК с группами –OH, -SH и АК с циклами, сдержащими систему сопряженных связей ( Фенилаланин, Тирозин, Триптофан, и
квазицикл Серина ).
Квадруплеты UU, UC, UA, UG.
3.
Кодоны квадруплета UU, находящегося на пересечении первых
столбца и строки таблицы, соответствуют АК-м, отвечающим условиям строки и
столбца – Фенилаланину и
Лейцину.
4.
Нуклеотиду С во втором
положении кодонов XCZ
( часть второго столбца квадруплетов после Пролина) соответствуют АК с группами –ОН , -СН3
и «копромисная» молекула Пролин. У конформера Треонина –ОН группа блокирована водородной связью;
активна, следовательно, группа СН3. Он, как и Аланин расположен во втором столбце таблицы. Квадруплеты CC, AC, GC.
5.
Нуклеотиду С в первом положении кодонов CYZ (часть второй строки квадруплетов после
Пролина) соответствуют АК со связями –C=C-,
-C=N-. «Копромисный» Пролин - нечто среднее между
алифатическими АК и аминокислотами, содержащими двойные и полуторные связи
между углеродом и азотом. Расположена эта молекула, соответственно, на
пересечении второго столбца и второй строки в квадруплете СС. Квадруплеты CC, CA, CG.
6.
Нуклеотиду А, как в
первом, так и во втором положении кодонов XYZ (AYZ, XAZ), соответствуют АК с двойными и полуторными связями между атомами
углерода, азота и кислорода в функциональных окончаниях радикалов. Квадруплеты GA, AA, AG.
7.
Квадруплет GG, кодирующий Глицин, находится, как и остальные
диагональные, в особом положении.
Квадруплеты UU, CC, AA, GG.
СЕДЬМОЕ
ПРАВИЛО: отношение разности молекулярных масс радикалов АК с
вырожденностью кода 2 и 4 к разности соответствующих молекулярных масс ядер (пептидных
группировок) равно отношению чисел АК. Это формулировка постулата в общем виде.
{R(2) – R(1)}/{Я(2) –
Я(1)} = N(2)/N(1) = 3/2.
Перечисленные
закономерности полностью подтверждают идею о детерминированности Генетического
кода. Эти 7 частных детерминант и составляют вариант шестого правила. Правило,
полученное на основе анализа структурных соответствий АК и Кодонов, по сути,
обосновывает единственность Генетического кода. В отношении всех организмов земного происхождения код
инвариантен.
РОЛЬ СТРУКТУРНОГО ФАКТОРА.
В сообщении на форуме (http://molbiol.ru/forums/index.php?showtopic=153513) я предположил, что распределение АК по
таблице Генетического Кода определяется ориентацией функциональной части
радикала АК относительно второго нуклеотида:
«L-аминокислоты встраиваются группой СОО`
между положительно заряженными гетероциклами соседних нуклеотидов так,
что радикал ориентирован в сторону второго нуклеотида (Рис. 5). В случае D-аминокислот радикал ориентирован в сторону первого нуклеотида.
Код для L-аминокислот и D-сахаров - LD-код, для
D-АК L-сахарофосфатная
цепь и, соответственно DL-код.
Эта гипотеза объясняет и роль СН2-групп, и роль второго нуклеотида и,
похоже, модель (таблицу 3) в целом.»
Ориентация радикала АК относительно второго
нуклеотида уникальна для каждой пары АК – кодон. Обеспечивается это
взаимодействием зарядов функциональных частей радикалов аминокислот и кодонов.
Так в первом столбце таблицы ГК расположатся молекулы Лейцина, Изолейцина и Валина, так как их положительно заряженная
«вилка» СН3-групп фиксируется парой отрицательно
заряженных кислородов нуклеотида U. Электростатическое взаимодействие групп СН3 и ОН аминокислот второго столбца с группами С=О и NH2 нуклеотида С определяет положение Серина, Пролина,
Треонина и Аланина. Это
условие является дополнительным к основному, требующему соответствия малых
(компактных) АК кодонам с малой энергией.
Можно записать логические уравнения для
столбцов и строк таблицы ГК, либо выполнить квантово-механический расчёт
электростатических полей партнёров (АК-кодон). Последнее требует более
совершенных инструментов и методов расчёта и в моих условиях не возможно.
Реализация предлагаемого механизма основана
на определённой структуре молекул- партнёров. Идентификация АК кодонами
происходит в два этапа: определение принадлежности молекулы к семейству
аминокислот по цвиттериону и определение индивидума по функциональной группе
радикала.
"""
На основании изложенного можно сделать
вывод о единственности (уникальности) и универсальности Генетического Кода для
набора 22 аминокислот, обеспечивающих структурные и каталитические свойства
белков. Генетический Код, таким образом, является Фундаментальным законом
Природы. Условия реализации (например, рибосомные механизмы трансляции) могут
привести к появлению диалектов, что следует из предсказуемой вариабельности
ряда пар кодонов.
Предлагаемая модель
не оставляет места для креационистских толкований о происхождении Генетического
Кода.
"""
---------------------------------------------------------------------------------------------------------
ПРИЛОЖЕНИЕ
КЛАССИФИКАЦИЯ АМИНОКИСЛОТ ПО МОЛЕКУЛЯРНЫМ ВЕСАМ.
Расположим
АК в матрице молекулярных весов
размером 8 х 8 ячеек с шагом 16 массовых чисел по горизонтали и 14
массовых чисел по вертикали. Начнём с
глицина (G).
Далее следуем правилу: молекулярный вес АК может изменяться либо на 14, либо на 16.
Это справедливо как для АК с чётными значениями молекулярных весов, так
и для АК с нечётными значениями. Аналогично для непротеиногенных и редких АК.
Таблица 4.
В таблице классификации АК расположены
закономерно: индивидум Пролин, ряд алифатических АК. Ряд АК с радикалами,
содержащими амино- и карбонильную группы, ряд с группами ОН и СОО¯,
две серосодержащие АК, ароматические – фенилаланин и его производная –
тирозин и, наконец, АК с гетороциклами в радикале (H, W). Непротеиногенные АК, как отмечено выше,
так же можно расположить в таблице.
Так,
γ- аминомаслянная кислота, Mw(aa)=103, например, займёт узел
между аланином и валином, Орнитин, Mw(aa)=132, попадает
на занятую Аспарагином - позицию «132» и т. д. Наиболее существенным
в рамках вопроса о числе АК будет предположение о невыгодных вариантах усложнения
имеющихся аминокислот, об изоляции H, W и о «тупиках» “Y”, “C”, “T”, “R” и других.
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД И
«КРЕСТИКИ-НОЛИКИ»
Распределение квадруплетов в
квадратной таблице Генетического кода (ГК) можно получить в игре
«КРЕСТИКИ-НОЛИКИ» (Tic Tac Toe) на доске 4 х 4. Привила таковы: каждый игрок выбирает «осторожную»
симметричную стратегию с целью пометить максимальное число клеток и выиграть на
последнем или предпоследнем ходе. Игра
начинается с любой клетки, но желаемый результат получают, начиная с угла.
Противник делает симметричный относительно центра таблицы ход, а партнёр
отвечает ходом на соседнюю клетку по
часовой стрелке. (Если пронумеровать таблицу слева направо, то сумма номеров
клеток двух последовательных ходов всегда равна 17). Какая-либо иная стратегия
приводит или к преждевременному выигрышу, или к ничьей. Аналогично при начале
из не угловых клеток.
Последовательность ходов расположим в концентрических кругах против
часовой стрелки, начиная с квадруплета UG, как показано на рисунках 11 и 11-а.
Поиграйте, посмотрите: http://www.be300.ru/soft/data/11173/Zxan_ToeTacTic_v105.zip
Рис. 11.
Рис. 11-а.
Рассмотренный вариант игры
применим к стандартной таблице квадруплетов совремённой версии ГК. На рисунках
показана последовательность ходов при начале из квадруплета UG. В соответствии с распределением энергий
квадруплетов (Рис. 1) условимся, что первый игрок (начинающий из позиции UG) «метит» квадруплеты средним значением энергии 66 – бирюзовым и зелёным, а его партнёр
– средним значением 41 - желтым. Тогда энергии квадруплетов UU, UA, UG, CA, AU, AA, AG, GA (бирюзовые и
зелёные) будут примерно в 1.6 раза больше, чем энергии UC, CU, CC, CG, AC, GU, GC, GG. Отмеченная
выше неопределённость UG --- GU устраняется.
âââ Таким образов, в игре с оптимальными симметричными
стратегиями происходит сортировка
квадруплетов по свойствам, соответствующая совремённой версии ГК.
(Смотрите также http://gypoteza.narod.ru/)
-----------------------------------------------------------------------------------------------------------
Автор признателен доктору
В.А. Гусеву (Институт математики им. Соболева СО РАН, г. Новосибирск) за
интерес к работе, полезные рекомендации и замечания.
Благодарю проф. А.В. Маркова за размещение ссылок на мои электронные публикации на сайте http://macroevolution.narod.ru/
------------------------------------------------------------------------------------------------------------
© Copyright, Керимбеков А. В., 6 января
2007 г.
